發現植物光合作用中高效捕光的超分子機器結構

　　8月25日，《科學》雜志發表了中國科學院生物物理研究所常文瑞/李梅研究組、章新政研究組與柳振峰研究組的最新合作研究成果。該項工作報道了豌豆光系統II-捕光復合物II超級復合物的高分辨率電鏡結構，揭示了植物在弱光條件下進行高效捕光的超分子基礎。本文威正翔禹/締一生物為您分析發現植物光合作用中高效捕光的超分子機器結構。

　　光合作用是地球上最為重要的化學反應之一。植物、藻類和藍細菌進行的放氧型光合作用不僅為生物圈中的生命活動提供賴以生存的物質和能量，同時還維持著地球上的大氣環境和碳氧平衡。對光合作用機理的研究不僅具有重要的理論意義，而且將為基于光合作用原理的應用研究提供具有啟示性的方案。在高等植物中，光合作用的原初反應始于一個被稱為光系統II的超分子機器，它能夠捕獲光能并將其用于驅動能量轉換和在常溫常壓下裂解水分子。高等植物的光系統II是一個復雜的膜蛋白-色素超分子復合物，通常以二體形式存在，其每個單體包含了約30個蛋白亞基以及數百個色素分子和其它輔因子。為適應不同的外界光照條件，高等植物光系統II與外周的捕光復合物組裝成多種不同形式的超級復合物。在適應弱光條件的植物葉片中，光系統II核心復合物的外側結合了兩種主要捕光復合物LHCII（根據親和力的不同分為S-LHCII和M-LHCII）及三種次要捕光復合物CP29、CP26和CP24。這些捕光復合物與光系統II核心復合物組裝形成C2S2M2型超級復合物，使其得以在弱光條件下高效地捕獲光能并完成能量轉換。C2S2M2型復合物是迄今為止在高等植物中能被穩定分離得到的**的光系統II超級復合物。解析該復合物的完整結構對于人們認識其內部的亞基組成及排布方式、色素結合位置及相互取向和距離具有重要的科學意義。研究結果有助于深入理解植物高效捕獲和傳遞光能的分子機理。

　　由生物物理所三個課題組組成的聯合研究團隊解析了處于兩種不同條件下的豌豆C2S2M2超級復合物的單顆粒冷凍電鏡結構，分辨率分別達到2.7埃和3.2埃，其中2.7埃分辨率的結構是目前世界上通過冷凍電鏡單顆粒法解析獲得的分辨率最高的膜蛋白結構。該項工作**展示了植物C2S2M2型超級復合物的精確三維結構，該復合物總分子量達到140萬道爾頓，是一個同源二聚體的超分子體系。兩個結構中的每個單體分別包含了28或27個蛋白亞基、159個葉綠素分子、44個類胡蘿卜素分子和眾多的其它輔因子。該項工作**解析了CP24和M-LHCII的結構，并指認了M-LHCII所特有的Lhcb3亞基；展示了不同外周捕光蛋白彼此之間以及它們與核心復合物之間相互識別和裝配的位點和機制；在對豌豆C2S2M2超級復合物內部高度復雜的色素網絡進行深入分析的基礎上，揭示了外周天線捕獲光能并向核心復合物傳遞能量的途徑。同時，兩種不同狀態的C2S2M2結構的比較分析結果顯示，超級復合物中的外周捕光復合物M-LHCII和CP24的結合位置可變，提示高等植物光系統II超級復合物可對環境條件的變化做出響應，通過整體結構的變化實現對捕光過程的調節。上述研究結果對于進一步在分子水平深入理解高等植物光系統II超級復合物中的能量傳遞和光保護機理具有重要意義。《科學》雜志在同期為該項研究工作配發了題為The complex that conquered the land 的評述。

　　李梅、章新政和柳振峰為論文的共同通訊作者，副研究員蘇小東、助理研究員馬軍、博士魏雪鵬、副研究員曹鵬為共同**作者。這是該團隊繼2016年在《自然》上報道菠菜C2S2型超級復合物的冷凍電鏡結構之后的又一重要突破。該研究工作得到了中科院B類先導專項、中科院前沿科學重點研究項目、科技部重點研發計劃、科技部973重大科學問題導向項目、國家自然科學基金和國家“青年千人計劃”的共同資助。數據收集和樣品分析等工作得到了生物物理所生物成像中心、蛋白質科學研究平臺等的大力支持和幫助。

　　以豌豆葉片為背景的C2S2M2型PSII-LHCII超級復合物整體結構（上：俯視圖；下：側視圖）。不同亞基以不同的顏色顯示：核心跨膜大亞基，洋紅色；核心跨膜小亞基，白色；放氧中心外在蛋白PsbO（藍色），PsbP（淺橘色），PsbQ（淺綠色）；外周捕光天線蛋白S-LHCII（綠色），M-LHCII（青色），CP29（橙色），CP26（紫色），CP24（黃色）。

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