解析嗜熱光合綠絲菌光合核心復(fù)合體的空間結(jié)構(gòu)

中國(guó)科學(xué)院生物物理研究所孫飛課題組與杭州師范大學(xué)徐曉玲、辛越勇課題組在《自然-通訊》（Nature Communications）雜志上發(fā)表題為Cryo-EMstructure of the RC-LH core complex from an early branching photosynthetic prokaryote 的研究成果。該項(xiàng)工作報(bào)道了一種嗜熱光合綠絲菌——光合玫瑰菌中光合反應(yīng)中心與捕光天線形成的核心光復(fù)合體的高分辨率電鏡結(jié)構(gòu)，揭示了該光合綠絲菌進(jìn)行高效光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的超分子基礎(chǔ)。

光合作用是地球上最為重要的光能轉(zhuǎn)化過程，為生物圈中生命的存在和繁衍提供物質(zhì)和能量基礎(chǔ)，同時(shí)還維持著地球的大氣環(huán)境和元素循環(huán)。對(duì)光合作用機(jī)理的深入研究不僅具有重要的理論意義，并且對(duì)基于其原理的應(yīng)用研發(fā)具有指導(dǎo)意義。光合作用起源于細(xì)菌，經(jīng)過億萬年的進(jìn)化，在保持高效的前提下通過相關(guān)基因在各類光合生物之間的“穿越”，光合生物從原核的光合細(xì)菌擴(kuò)展演變到真核的藻類和植物，呈現(xiàn)出千姿百態(tài)的多樣性。光合作用發(fā)生在由多種超分子復(fù)合體分布的光合膜上。其中捕光天線含有的種類繁多的色素分子，它們?cè)诓东@光能后通過激子效應(yīng)或偶極共振效應(yīng)實(shí)現(xiàn)能量的傳遞。當(dāng)激發(fā)能被反應(yīng)中心的特殊細(xì)菌葉綠素對(duì)吸收后，發(fā)生原初電荷分離反應(yīng)，光能首先轉(zhuǎn)化成電勢(shì)能。再經(jīng)過一系列電子傳遞和質(zhì)子轉(zhuǎn)移，電勢(shì)能最終轉(zhuǎn)換成可以被生物體利用和儲(chǔ)存的化學(xué)能。

嗜熱光合綠絲菌是一種適應(yīng)特殊生境的光合細(xì)菌，其光合體系具有獨(dú)特而高效的能量傳遞和電荷轉(zhuǎn)移機(jī)制以及完善的自我保護(hù)機(jī)制。生物進(jìn)化分析指出其進(jìn)化地位更加接近于所有光合生物的共同祖先，所以它被認(rèn)為是研究光合作用機(jī)理、起源和進(jìn)化以及新能源開發(fā)利用的理想物種。其光合系統(tǒng)的特殊之處在于，其外周捕光天線類似于綠色細(xì)菌而內(nèi)周天線和反應(yīng)中心與紫細(xì)菌同屬一個(gè)進(jìn)化分支。同時(shí)，其捕光天線為嵌合型捕光天線LH，它集成了紫細(xì)菌中的LH2和LH1的光吸收特征，與反應(yīng)中心組裝形成超分子復(fù)合物，使其得以在弱光條件下仍然可以高效地捕獲光能并完成能量轉(zhuǎn)換。解析該復(fù)合體的完整結(jié)構(gòu)對(duì)人們認(rèn)識(shí)其內(nèi)部的亞基組成及排布方式、色素結(jié)合位置及相互取向和距離具有重要的科學(xué)意義。

該項(xiàng)研究利用冷凍電鏡單顆粒技術(shù)解析了嗜熱光合綠絲菌中光合玫瑰菌核心光復(fù)合體RC-LH的三維結(jié)構(gòu)，分辨率為4.1埃。該結(jié)構(gòu)也是首個(gè)嗜熱光合綠絲菌RC-LH復(fù)合體的高分辨率三維結(jié)構(gòu)。它包括由L、M和細(xì)胞色素c亞基組成的反應(yīng)中心、圍繞在反應(yīng)中心外周的由15對(duì)LHαβ亞基形成的橢圓形捕光天線環(huán)，以及復(fù)合體中的48個(gè)細(xì)菌葉綠素分子、3個(gè)脫鎂細(xì)菌葉綠素分子、14個(gè)γ類胡蘿卜素分子和其它輔助因子。該項(xiàng)研究展示了捕光天線亞基對(duì)之間以及它們與反應(yīng)中心的相互作用方式和機(jī)制；并通過對(duì)其內(nèi)部高度復(fù)雜的色素網(wǎng)絡(luò)的深入分析，揭示了在該復(fù)合體內(nèi)部的能量及電子傳遞的可能路徑；闡明了該復(fù)合體相較同類復(fù)合體更高的電子傳遞效率歸因于細(xì)胞色素c亞基N端的一段獨(dú)特跨膜螺旋；通過與已有的紫細(xì)菌同源晶體結(jié)構(gòu)的比較，分析了核心光復(fù)合體的反應(yīng)產(chǎn)物——還原態(tài)醌以及隨之補(bǔ)位的氧化態(tài)醌的可能的進(jìn)出復(fù)合體的路徑。上述研究結(jié)果將有效推進(jìn)對(duì)光能轉(zhuǎn)化過程中分子機(jī)理的研究。

該項(xiàng)工作由孫飛課題組與徐曉玲、辛越勇課題組合作完成。孫飛和徐曉玲為論文的共同通訊作者，辛越勇和孫飛課題組師揚(yáng)（博士研究生）、牛彤欣（碩士研究生）為論文共同**作者。該研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金、科技部和浙江省自然科學(xué)基金等項(xiàng)目的資助。數(shù)據(jù)收集和樣品分析等工作得到了生物物理所生物成像中心（黃小俊、丁瑋）、生物物理所蛋白質(zhì)科學(xué)研究平臺(tái)等有關(guān)工作人員（丁翔等）的大力支持和幫助。